Sites de ponte

 

On ne peut jamais généraliser un comportement ou une caractéristique chez les cichlidés. Il existe des règles, mais à y regarder de près, les exceptions y sont souvent plus nombreuses. Ceci et encore plus vrai en matière de site de ponte. Quand on parle de site de ponte, on peut toujours généraliser et dire : les sabulicoles construisent des châteaux de sable et les pétricoles pondent dans les rochers. C'est bien vague mais ça ne reflète en rien la complexité de la réalité. En effet, de nombreux paramètres interviennent dans la détermination d'un site de ponte. Tout d'abord l'habitat, sachant que nombre d'espèces vont quitter leur habitat pour frayer. Ensuite les matériaux mis à disposition sur le lieu de ponte, et qui ne se résument pas seulement à du sable et des roches. Egalement le territoire qui ne recouvre pas forcément le site de ponte, la présence d'espèces conspécifiques, d'espèces prédatrices, le caractère plus ou moins dominant du mâle, la source d'alimentation, la fréquentation de l'habitat, etc...
On voit bien qu'une combinaison de tous ces paramètres permet d'obtenir de nombreuses configurations dans la localisation et l'élaboration d'un site de ponte.

Territoire et site de ponte

Il est important de faire la distinction entre le territoire et le site de ponte. Le territoire est l'endroit où un individu va trouver sa nourriture (territoire alimentaire) et défendre cette zone. Il peut également s'agir d'un territoire où il va défendre sa progéniture (les femelles Tursiops sp."tursiops mbenji" défendent âprement un territoire d'algues où elles fourragent et où elles élèvent leur progéniture).

LA PLUPART DU TEMPS...
...le site de ponte
est choisi et/ou construit par les mâles et se situe sur un territoire alimentaire, permettant, pour des raisons de facilité de défendre en même temps la zone de reproduction. Le site de ponte se situe souvent à l'abri des regards indiscrets (les autres prétendants ou les voleurs d'oeufs comme les Caprichromis liemi, Caprichromis orthognathus, Hemitaeniochromis , Naevochromis chrysogaster ...) dans une grotte ou sous un rocher, une racine... Les femelles ne voient pas forcément le site de ponte, mais savent qu'un territoire défendu par un mâle cache un site de ponte. Parfois la localisation d'un territoire peut être difficile lorsque plusieurs espèces fréquentent le même habitat. A Lupingu et Nkhata Bay, plus de cinq espèces de Tropheops cohabitent. Les mâles Tropheops sp. "olive" colonisent le sommet des rochers couverts par les algues. Les tâches jaunes et vertes formées par les algues sur les rochers sont facilement repérables par les femelles sp. "olive", leur permettant de localiser plus facilement les mâles de leur espèce.

LE SITE DE PONTE EST PARFOIS SITUÉ EN DEHORS DU TERRITOIRE ALIMENTAIRE
Lorsqu'une zone alimentaire est très fréquentée, les mâles n'arrivent pas à établir un territoire. Ils déterminent alors un site de ponte en dehors de la zone alimentaire. C'est le cas des Petrotilapia sp."ruarwe" et sp."small blue" où les mâles vivent entre 10 et 15 mètres de profondeur, alors que les femelles se rencontrent dans les couches supérieures où elles s'alimentent.
Le
Corematodus taeniatus quitte les zones sableuses où il s'alimente pour rejoindre son site de ponte dans les îles rocheuses voisines où il se sent plus à l'abri. Ce site de ponte est situé sur un rocher.
Les
Aulonocaras vivent dans les zones sableuses où ils trouvent leur nourriture, mais leur site de ponte est souvent constitué de roches à proximité de la zone sableuse. Les mâles dominants défendent un territoire qui n'est pas alimentaire et qui ne sert qu'à la reproduction. Le site de ponte, souvent caché dans une grotte, ne constitue alors qu'une partie de ce territoire.
Le
Mylochromis incola se retrouve dans tout le lac, mais les espèces qui vivent dans les baies sédimentaires quittent leur biotope pendant la reproduction pour rejoindre l'habitat intermédiaire.
La plupart des cichlidés de plein eau se rapprochent du sol pour frayer, à quelques exceptions près (Copadichromis chrysonotus, Rhampochromis, Diplotaxodon..).

CERTAINES ESPÈCES N'ONT PAS DE TERRITOIRE, MAIS DÉFENDENT UN SITE DE PONTE
Le Nimbochromis linni ne défend un territoire que pendant la période de reproduction. Ce territoire est en fait le site de ponte. Celui-ci se compose d'un rocher plat entouré de plus petits rochers ou bien il s'agit d'une étendue de sable le long d'un gros rocher.

D'AUTRES ESPECES N' ONT NI TERRITOIRE, NI SITE DE PONTE...
Chez certaines espèces, les mâles ne défendent pas de territoire. Ils circulent librement et frayent, sans préparer un site de ponte, à même le sol, lorsqu'ils rencontrent une femelle gravide. C'est le cas des Labidochromis (sauf le Labidochromis flavigulis qui est territorial), des Iodotropheus , des Melanochromis, du Cyrtocara moorii, du Genyochromis mento, du Buccochromis rhoadesii , du Buccochlomis lepturus de la zone sableuse, de l'Aulonocara saulosi, du Pseudotropheus sp."acei", du Sciaenochromis fryeri . Mais on a observé à deux reprises un groupe de mâles Sc. fryeri rassemblés dans une zone restreinte, où chacun d'eux avait construit un site de ponte en cratère.
Le
Melanochromis auratus défendra un site de ponte s'il est entouré de femelles gravides, et l'abandonnera si aucune femelle n'est intéressée.
Le
Placidochromis milomo courtise les femelles qu'il rencontre. Si une femelle est prête à pondre, le frai a lieu sur place. Mais si un mâle croise un autre mâle en parure de frai, alors il défendra un site de ponte.

Les matériaux utilisés pour le site de ponte

Les cichlidés utilisent tout ce qu'ils trouvent à leur portée pour leur site de ponte: roche, sable, plantes, coquilles d'escargots, branches d'arbres, sédiments vaseux..., mais tous les matériaux ne sont pas systématiquement utilisés et certaines espèces se déplacent de leur habitat pour frayer. Ce n'est donc pas l'habitat habituel de l'espèce qui conditionne le site de ponte, mais c'est le lieu de reproduction et les matériaux qui composent ce lieu.

LES ROCHES
Dans l'habitat rocheux, la plupart des mâles défendent un territoire constitué d'un rocher plus ou moins gros. La ponte peut avoir lieu sur le rocher (Petritilapia sp."chitimba", ..) , contre celui-ci (nombreuxTropheops...), sous un surplomb du rocher (Petritilapia sp."nigra tanzania"...), dans une grotte sous le rocher (Metriaclima zebras, Tropheops sp. "goldbreast", Protomelas spinolotus, Pseudotropheus elongatus..)
Dans l'habitat rocheux sans sédiment du nord du lac Malawi, la rareté de la nourriture oblige mâle et femelle à défendre leur propre territoire alimentaire situé autour d'une grotte. Les femelles gravides quittent leur propre grotte et rejoignent celle du mâle. Après la fécondation, la femelle retourne dans son territoire (Pseudotropheus sp."aggressive").
Certaines espèces de pleine eau se rapprochent du sol pour pondre et utilisent la roche. Le ponte peut avoir lieu:
- au sommet d'un rocher pour être plus visible des femelles qui descendent de la pleine eau ( Copadichromis jacksoni, ...)
- contre un bloc de roche très incliné (
Copadichromis quadrimaculatus, Copadichromis borleyi...)
- sous un rocher en surplomb (
Copadichromis borleyi...), la femelle étant sur le dos pour pondre
- dans les grottes du substrat rocheux (
Protomelas spinolotus ...)
L'
Otopharynx sp."Margrette" qui fréquente l'habitat intermédiaire n'utilise pas le sable à sa disposition, il pond à l'intérieur d'une grotte, sous un gros rocher en surplomb.

LES ROCHES + LE SABLE
Dans l'habitat intermédiaire constitué de sable et de roches, les cichlidés utilisent ces deux matériaux pour leur site de ponte. Le mâle creuse le sol sous la roche et rejette le sable à proximité du site, construisant ainsi une zone facilement repérable par les femelles. Ainsi, le Tyrannochromis macrostoma construit un mur de sable semi circulaire contre un rocher. Le Protomelas ornatus, territorial pendant la saison de reproduction, également. Le Labidochromis flavigulis, seul Labidochromis à être territorial, creuse des trous de ponte dans le sable, devant l'entrée d'une grotte. Les Aulonocaras stuartgranti délimitent leur site par une petite bordure de sable peu profonde à l'entrée de la grotte de ponte.
En zone sableuse, les quelques rochers disséminés sur le sable sont souvent utilisés comme territoire et/ou site de ponte (Metriaclima sp."zebra patricki"...). Parfois, les rochers sont intégrés dans un site de ponte en forme de chateau de sable (Otopharynx auromarginatus., Tramitichromis brevis, ..). Le Nyassachromis leuciscus "Otter Point" construit un nid de sable sur une plate forme rocheuse qu'il recouvre presqu'entièrement. Ctenopharynx pictus construit également un chateau de sable sur un rocher. Les Otopharynx qui évoluent en zone sableuse construisent un site de ponte en sable contre une pierre isolée, voire même contre une coquille vide de Laniste.
Certaines espèces de pleine eau qui se rapprochent du sol pour pondre utilisent le sable et la roche:
- certaines espèces construisent des cratères-grottes (
Copadichromis sp."kawanga", Copadichromis sp."mloto likoma", Copadichromis mbenjii, Nyassachromis breviceps...), en creusant sous le rocher pour être à l'abri des voleurs d'oeufs.
-Les
Copadichromis ilesi et Copadichromis virginalis construisent des cratères-grottes sous un rocher en surplomb, le cratère étant constitué d'une barrière de sable en demi lune.
- le
Copadichromis sp."likomae masinje" construit des cratères de sable incluant un petit rocher
- les
Copadichromis sp"tumbi two spot" et les Copadichromis borleyi Crocodile Rock construisent une plate forme de ponte au sommet d'un bloc rocheux.

LE SABLE
Dans les zones sableuses, les mâles rivalisent d'ingéniosité pour construire des sites reconnaissables par leurs femelles. Ils bâtissent des "châteaux de sable" ressemblant d'avantage à des cratères de volcan (Trematocranus, Lethrinops, Mylochromis spilostichus, Stigmatochromis woodi...). Ces cônes peuvent mesurer plusieurs mètres de diamètre et sont facilement repérables par les femelles qui trouvent les mâles paradant au dessus de ces site de ponte.
Mais d'autres espèces se contentent de frayer à même le sol ou dans une simple cuvette que les mâles creusent rapidement. Le
Placidochromis johnstoni creuse dans le sable une cuvette où la ponte a lieu et il ne défend pas son site de ponte. Le Protomelas fenestratus construit des cuvettes de ponte, peu profondes dans le substrat sableux.
D'autres espèces construisent des édifices étonnants:
le Lethrinops auritus construit des petis cônes de sable disposés en cercle sur un mètre de diamètre. Au centre de ce cercle il construit un autre cône contre lequel il creuse une cuvette de ponte de 10 à 20 centimètres de diamètre. A l'inverse, Lethrinops sp."yellow collar" de Masimbwe construit une soucoupe de un mètre de diamètre au centre de laquelle il construit plusieurs cônes. Un autre Letrinops, le sp."longipinnis ntekete", construit un véritable chateau de sable: il creuse dans le sable un grand cratère de deux mètres de diamètre et le renforce d'un rempart de cinq à huit grandes tourelles de 50 cm à la base sur 30 cm de haut.
Certaines espèces de pleine eau qui se rapprochent du sol pour pondre utilisent le sable:
Nyassachromis prostoma construit des châteaux de sable, Nyassachromis sp."Mpanga" construit des hautes tourelles surmontées d'un creux de ponte incliné et Champsochromis caeruleus un mur de sable en forme de fer à cheval.

Les Mchenga sont des cichlidés qui construisent des châteaux de sable. "Mchenga" vient de "sable" en dialecte local. Ce groupe qui a été constitué en 2006 par Stauffer et Konings reprend en fait tous les anciens Copadichromis qui construisaient des châteaux de sable.

LES SEDIMENTS VASEUX
Dans les baies sédimentaires peu profondes les cichlidés creusent sur le fond vaseux des cuvetttes qui leur servent de site de ponte. Parfois, leur cuvette s'appuie sur un rocher ou un objet quelconque situé sur le sol ( Protomelas pleurotaenia ...).
Si les Mbunas utilisent préférentiellement les roches comme site de ponte, le
Tropheops novemfasciatus est un des rares Mbunas qui construit son site de ponte en forme de soucoupe sur le fond vaseux.

LES PLANTES
A Lupingu et Nkhata Bay, plus de cinq espèces sympatriques de Tropheops cohabitent. Pour se différencier les unes des autres, les mâles Tropheops sp. "olive" colonisent le sommet des rochers couverts d' algues qu'ils mangent. Les tâches jaunes et vertes formées par les algues sur les rochers sont facilement repérables par les femelles sp. "olive". La même méthode de reconnaissance du territoire (jardin d'algues sur un ou plusieurs rochers) est exploitée par les Pseudotropheus tursiops et "Tursiops Mbenji". Mais le jardin d'algues n'est qu'un repère pour les femelles car la ponte s'effectue dans une grotte à proximité.
L'
Astatotilapia caliptera qui fréquente les baies sédimentaires peu profondes creuse un tunnel sous les rochers ou sous les racines de Vallisneria qui lui servent de site de ponte, alors que d'autres espèces enlèvent la végétation pour dégager un site de ponte visible de loin (Hemitilapia oxyrhyncus, Protomelas kirkii, Placidochromis johnstoni, Mylochromis lateristrigra, Otopharynx tetrastigma, ..)

LES BRANCHES D'ARBRES
Le Pseudotropheus sp."acei" fréquente les vastes zones sableuses, mais il pond à même le sable ou sous des branches d'arbres tombées dans le lac.

LES COQUILLES D'ESCARGOTS
Certains Otopharynx qui évoluent en zone sableuse construisent un site de ponte en sable contre une coquille vide de Laniste.
Le
Metriaclima (Maylandia) livingstonii s'est bien adapté à la zone sableuse, puisqu'on le trouve près des coquilles vides de Lanistes. Généralement la ponte n'a pas lieu dans les coquilles ou à proximité. Ses oeufs et larves sont incubées seize jours, les alevins étant ensuite placés à l'abri dans la coquille de Laniste les premiers jours de vie.
Dans les baies sédimentaires peu profondes, le
Chilotilapia rhoadesii Chemwezi Rocks mangeur d'escargots, marque son territoire à l'aide de coquilles vides.

LES SQUATTERS
Certaines espèces se contentent d'occuper les sites de ponte abandonnés par d'autres espèces
Le
Letrinops sp."mdoka red" Letrinops sp."nyassae" et ne construit pas de site de ponte. Il fraie dans les sites abandonnés par d'autres espèces (petits ou grands cratères de sable).

L'EAU
Plusieurs espèces du Malawi pondent en pleine eau : certains Rhamphochromis, certains Diplotaxodon et Copadichromis chrysonotus. Le Copadichromis chrysonotus est le seul utaka connu à pondre en pleine eau : les mâles délimitent (par des repères pris au sol) dans les trois dimensions un territoire dans les trois mètres supérieurs de la pleine eau. Les autres mâles collent leur territoire à ceux de leurs voisins. Les femelles qui rentrent dans un territoire sont courtisées. Si elles sont prêtes, elles pondent en pleine eau, reprennent aussitôt les oeufs en bouche qui sont fertilisés immédiatement.

Technique de construction d'un cratère de sable

Les cichlidés utilisent aussi bien leur bouche, leurs nageoires que leur corps pour bâtir un site de ponte.
-
La construction des cratères de sable (châteaux, cônes) se fait par une technique particulière : le mâle enlève du sable au centre de son territoire et le dépose au bord de sa construction. Une fois la cuvette suffisamment creusée, il va chercher du sable en dehors du cratère, se dirige vers le centre de la cuvette, et recrache le sable en avançant vers la périphérie.
-
Les cuvettes de ponte peuvent êtres construites par le même procédé que celui des châteaux de sable. Toutefois, les mâles de certaines espèces se contentent de repousser le sable en faisant tourner leur corps dans le sable (observation chez un Sciaenochromis fryeri dans le lac).
- Les
Copadichromis sp. "Tumbi two spot" et les Copadichromis borleyi Crocodile Rock construisent une plate forme de ponte avec du sable au sommet d'un bloc rocheux. Ici, leur technique de construction diffère des sabulicoles: les mâles prennent dans leur bouche du sable qu'ils trouvent autour du rocher. Tout en nageant au dessus du bord de l'édifice, ils tamisent le sable à travers leurs ouies. Seul le sable fin participe à la construction du site de ponte, les gros grains sont rejetés car les femelles pourraient les confondre avec leurs oeufs.

La reproduction en arène ( en "lek")

- Dans l'habitat rocheux ou sableux, il arrive que des dizaines ou des centaines de mâles se regroupent, chacun sur un site de ponte. Cela permet aux femelles d'avoir le choix entre de nombreux mâles. Ce mode de reproduction est dit " en lek" (Stigmatochromis pleurospilus, Lethrinops, Dimidiochromis kiwinge Otter Point et Likoma, Mchenga eucinostomus, ...). Généralement les sites de ponte en lek sont occupés par les mâles le matin et abandonnés dans la journée pour pouvoir s'alimenter. Dans ces lieux de reproduction, certains mâles d'une même espèce construisent des chateaux de sable plus larges et plus hauts que les autres. Il s'agit des mâles les plus vigoureux, les plus beaux qui bien évidemment seront choisis en priorité par les femelles.
- Parfois, dans l'habitat sableux, ce sont plusieurs espèces qui pratiquent la reproduction en lek, sur un même territoire. Chaque espèce fabrique un site de ponte de forme et de taille différente, permettant aux femelles de se repérer plus facilement.
- Si les
Nimbochromis livingstonii ont habituellement un comportement solitaire en creusant une soucoupe dans le sable près d'un rocher, à Makokola Reef ( sud-est du Malawi) à trente mètres de profondeur, ils utilisent une reproduction en arène.

Genres, espèces, races géographiques et sites de ponte

La localisation et/ou la construction d'un site de ponte dépend également de l'espèce, avec des variations selon les races géographiques. Le genre ne détermine pas les sites de ponte. A titre d'exemples, les Labidochromis pondent aussi bien dans une grotte plus ou moins vaste, sous un rocher ou n'importe où dans l'habitat. Mais selon les habitats, les espèces ont des sites de ponte spécifiques. Ainsi, Le Labidochromis strigatus de l'habitat intermédiaire creuse un site de ponte sous les petits rochers tandis que le Labidochromis strigatus du biotope rocheux utilise une grotte. Astatotilapia caliptera qui fréquente divers habitats pond aussi bien dans une grotte que sur le sable. Autre exemple : les Copadichromis borleyi pondent sur un rocher très incliné, certaines races géographiques à l'envers sur un surplomb rocheux tandis que Copadichromis borleyi Crocodile Rock pond sur une cuvette construite avec du sable au sommet d'un bloc rocheux.
Autres exemples, à travers quatre grands groupes de cichlidés:

LES PREDATEURS
La plupart des prédateurs du Malawi pondent dans des cratères de sable, utilisant peu ou pas les roches. Lorsqu'une même espèce fréquente différents habitats, elle adapte ses sites de ponte.
On trouve ainsi:
- des cuvettes de sable, peu profondes isolées (
Dimidiochromis compressiceps , Naevochromis chrysogaster, Hemitaeniochromis urotaenia , Mylochromis sp."kande" )
- des cuvettes de sable, peu profondes au milieu ou à proximité de massifs de Vallisneria (
Dimidiochromis strigatus )
- des cuvettes de sable, peu profondes près d'un rocher (
Nimbochromis livingstonii , Hemitaeniochromis urotaenia , Nimbochromis linni , Taeniochromis holotaenia , Nimbochromis polystigma )
- des châteaux de sable, peu profonds, de un mètre de diamètre, isolé (
Stigmatochrimis woodi , Dimidiochromis kiwinge , Mylochromis spilostichus ) ou près d'un gros bloc rocheux ( Tyrannochromis nigriventer ). Ce château de sable pouvant aller jusqu'à deux mètres de diamètre ( Fossorochromis rostratus )
- Tyrannochromis macrostoma construit un mur de sable semi circulaire contre un rocher
- Nimbochromis linni pond sur un rocher plat entouré de rochers plus petits
-
Nimbochromis polystigma et Dimidiochromis kiwinge pondent dans les rochers de l'habitat intermédiaire
- Nombre d'espèces ne semblent pas avoir de site de ponte (
Nimbochromis venustus ) ou ne construisent pas de site de ponte ( Buccochromis rhoadesii et Buccochromis lepturus ).
-
Sciaenochromis fryeri n'a pas de site de ponte, mais dans deux localités (Lupingu et Liuli), on a retrouvé des mâles dans des cratères de ponte.

LES M'bunas
La plupart d'entre eux fréquentent l'habitat rocheux ou intermédiaire, quelques espèces les zones sableuses. Ici aussi, la variété des sites de ponte ne permet pas de généraliser un comportement à une espèce ou à un genre.
La ponte peut avoir lieu:
- le plus souvent dans une grotte (
Astatotilapia caliptera, Cynotilapia afra, Cynotilapia axelrodi, Cynotilapia afra sp."jalo", Cynotilapia sp."lion", Cynotilapia sp."mbamba", Labeotropheus trawavasae , Labeotropheus fuellborni, labidochromis freibergi, labidochromis maculicauda, Labidochromis strigatus , Melanochromis auratus, Metriaclima callainos, Metriaclima chrysomallos , Metriaclima esterae, Metriaclima greshakei, Metriaclima sp."hajomaylandi pombo", Metriaclima sp. "msobo" )
- dans de vastes grottes (
Cynotilapia sp."ndumbi", labidochromis sp."hongi", labidochromis sp."mbamba", labidochromis zebroides, )
- sous les rochers (
Labidochromis strigatus , Metriaclima sp. "msobo heteropticus" )
- dans un tunnel creusé sous un rocher (
Metriaclima aurora, Metriaclima barlowi, Metriaclima sp."black dorsal", Metriaclima chrysomallos, Metriaclima hajomaylandi, Metriaclima sp."membe deep", Metriaclima sp. "msobo")
- le long d'un rocher (
Melanochromis auratus)
- entre les rochers qui gisent sur le sable (
Melanochromis chipokae Chidunga Rocks)
- dans une cuvette de sable près de la végétation (
Astatotilapia caliptera )
- quelques espèces n'ont pas de site de ponte et le frai a lieu n'importe où dans l'habitat:
Iodotropheus sprengerae , Iodotropheus stuartgranti , Labidochromis caeruleus, labidochromis chisumulae, labidochromis sp."perlmutt", Melanochromis sp."auratus elongate", Melanochromis joanjohnsonae, Melanochromis johannii, Melanochromis perileucos
- Tropheops novemfasciatus
est un des rares Mbunas à construitre son site de ponte en forme de soucoupe sur le fond vaseux.

LES COPADICHROMIS
Copadichromis
chrysonotus est le seul à pondre en pleine eau.
Les autres
Copadichromis se rapprochent du sol pour frayer et utilisent aussi bien le sable que les roches pour construire leur site de ponte qui peuvent être
- situés entre des rochers ou au sommet d'un rocher (
Copadichromis verduyni)
- situés au sommet d'un rocher pour être plus visible des femelles qui descendent de la pleine eau (
Copadichromis jacksoni)
- situés contre un bloc de roche très incliné (
Copadichromis quadrimaculatus, Copadichromis borleyi, Copadichromis cyaenus)
- situés sous un rocher en surplomb (
Copadichromis borleyi), la femelle étant sur le dos pour pondre
- construits avec du sable au sommet d'un bloc rocheux (
Copadichromis sp"tumbi two spot", Copadichromis borleyi Crocodile Rock).
- des cratères-grottes creusés sous un rocher (
Copadichromis sp."mloto likoma", Copadichromis mbenjii, Copadichromis ilesi, Copadichromis trewavasae, Copadichromis virginalis, Copadichromis sp."flavimanus lundu", Copadichromis sp"kawanga", Copadichromis sp."verduyni blue face", Copadichromis sp."verduyni dwarf" )
- des cratères de sable incluant un petit rocher (
Copadichromis sp."likomae masinje")

LES AULONOCARAS
Ce sont des espèces sabulicoles, mais le site de ponte est souvent situé à proximité des rochers. La plupart du temps un mâle dominant surveille un territoire de reproduction, le site de ponte étant situé :
- dans une grotte (
A. stuartgranti, A. sp." stuartgranti maleri", A. sp." stuartgranti mbenji", A. baenshi, A. kandeense, A. sp."Iwanda")
- dans une grotte creusée dans le sable sous un rocher plat (A. hueseri)
- dans une vaste grotte où plusieurs dizaines d'individus circulent avec un seul mâle dominant (A. jacobfreibergi , A. sp." yellow collar")
- dans un cratère de sable de 60 cm sans rebords ou dans une grotte (A. gertrudae)
- dans une cuvette de ponte proche des rochers (
A. sp."chitante type north")
- dans cuvette de ponte contre un rocher (
A. sp."chitante type nkhomo")
- sur un territoire, mais sans grotte (
A. sp."chitante type masinje")
- dans une cuvette de ponte dans une grotte au milieu d'un territoire (
A. sp."chitante type mozambique")
- dans un cratère de ponte dans le sable
(A. rostratum)
- sans site de ponte, sur place quand une femelle mature se présente (
A. saulosi)

 

Bibliographie

"CICHLIDES AFRICAINS, espèces d'Afrique orientale" par Dr. Wolfgang Staeck, Horst Linke
"Les cichlidés du Malawi dans leur milieu naturel" 3° édition. Ad Konings.
"Cichlidés du lac Malawi de Tanzanie". Andreas Spreinat.1996
"Le guide Back to Nature des Cichlidés du MALAWI", 2° édition. Ad Konings.

Dernière modification octobre 2007

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