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Incubation buccale

 

Chez les cichlidés, on distingue les incubateurs buccaux (bucco-pharyngiens) et les non incubateurs buccaux ( ce sont les pondeurs sur substrat caché et sur substrat découvert).
Le tableau suivant résume les différents modes de reproduction chez les cichlidés.

Fleuves et lacs
incubateurs buccaux
(= bucco-pharyngiens)
non incubateurs buccaux
Lac Malawi
Toutes les espèces sauf une
une seule espèce:
Tilapia Rendalli
Lac Tanganyika
2/3 des espèces
1/3 des espèces
Lac Victoria et environs
toutes les espèces
aucune espèce
fleuves d'Afrique de l'Ouest
20% des espèces
80% des espèces
fleuves d'Amérique du Sud
20% des espèces
80% des espèces
fleuves d'Amérique centrale
une seule espèce:
Geophagus crassilabris
Toutes les espèces sauf une
 
Tilapia Rendalli, le seul cichlidé du Malawi qui n'est pas incubateur buccal:
  

BEAUCOUP DE CICHLIDÉS SONT DES PONDEURS SUR SUBSTRAT

On en a de nombreux exemples dans le lac Tanganyika: des centaines d'oeufs minuscules (plus rarement des dizaines) sont déposés sur le sol ou "collés" au plafond d'une roche par la femelle. Après fécondation et au bout de quelques jours, des larves de 2 à 3 millimètres éclosent. Elles restent généralement sous la protection parentale pendant une dizaine de jours avant de s'aventurer hors du nid. Le sort des larves dépend ensuite de l'espèce: soit elles sont abandonnés à leur sort à l'abri généralement des prédateurs, soit un des parents ou les deux parents montent la garde. Exemple  avec un couple de Steatocranus casuarius (fluviatile):

La méthode des pondeurs sur substrat n'est pas très rentable en terme de survie. Un certain nombre d'oeufs ne va pas éclore: absence de fécondation, malformation, infection, prédation... Beaucoup de larves vont être victimes de prédateurs car le (ou les) parent ne peut pas surveiller correctement des centaines de petits. Il restera au bout du compte quelques survivants, naturellement sélectionnés comme les plus robustes et les plus malins.



Hemichromis guttatus (fleuve Congo)
la femelle vient de pondre un millier d'oeufs
Deux jours plus tard:
les oeufs non fécondés ont été enlevés par la mère,
d'autres ont été victimes de prédateurs
malgré la vigilance des parents
LE PASSAGE A L'INCUBATION BUCCALE

Dans le cours de l'évolution, l'incubation buccale est arrivée tardivement et s'est étalée sur des milliers d'années. Certaines espèces gardent encore un mode de reproduction mixte. L'observation d'un très petit cichlidé du lac Tanganyika, le Neolamprologus signatus qui vit sur les fonds vaseux du lac Tanganyika nous apporte déjà un début de réponse dans le passage à l'incubation buccale. Le N. signatus creuse son nid dans la vase composée de sable et de boue. Les oeufs de ce petit cichlidé ne sont pas adhésifs au substrat, contrairement à la plupart des oeufs des cichlidés du Tanganyika. Ils peuvent ainsi rouler et échapper à un éboulement du nid. Devant un éboulement ou devant la présence d'un prédateur les parents prennent les oeufs dans la bouche et les déplacent vers un autre nid. Certaines espèces qui déménagent ainsi leur progéniture se sont rendu compte que les oeufs étaient mieux protégés dans la bouche que sous un abri. Au fil du temps un grand nombre d'espèces a adopté la méthode et gardé les oeufs en bouche jusqu'à la maturité complète des alevins. Ailleurs et dans certains habitats très peuplés, les oeufs pondus sur substrat découvert étaient rapidement mangés par les prédateurs. Les femelles n'avaient pas d'autre moyen que la protection buccale pour mener à terme une ponte.
Cette protection buccale des alevins s'est développée plusieurs fois chez les cichlidés du Tanganyika, dans des circonstances différentes et avec des facteurs déclenchants différents. L'aboutissement de ce processus qui s'est produit dans les autres grands lacs et dans les fleuves d'Afrique est l'incubation cent pour cent buccale que pratiquent actuellement les cichlidés du lac Malawi. Actuellement, tous les comportements intermédiaires sont également observables en milieu lacustre et fluvial :
oeufs pondus, fécondés puis pris en bouche
oeufs pondus, pris en bouche, puis fécondés
oeufs pondus, fécondés puis pris en bouche après l'éclosion
incubation par un des deux parents, le plus souvent la mère, mais également le père, et parfois par les deux parents

L'INCUBATION BUCCALE CHEZ LES CICHLIDES DU MALAWI

Au cours de la parade nuptiale, le mâle va poursuivre la femelle, non pas pour l'agresser, mais pour lui montrer ses belles couleurs, indiquant par là qu'il fait partie de son espèce. Si la femelle est prête, la classique position en T permet la ponte et la fécondation: la femelle pond un ou plusieurs oeufs, les reprend aussitôt dans sa bouche et positionne sa tête près de l'orifice génital du mâle. Celui-ci émet alors le sperme que la femelle aspire, permettant la fécondation:

Chez quelques rares espèces du Malawi, les plus primitives (Sc. fryeri, Nimbochromis livingstonii, Astatotilapia caliptera, Cyrtocara moorii, Protomelas annectens, ..), la fécondation des oeufs s'effectue avant la prise en bouche. La scène se répète plusieurs fois jusqu'à épuisement du stock d'oeufs. Bien à l'abri dans la bouche maternelle, les oeufs vont éclore au bout de cinq jours environ et les larves (embryons) vont se développer jusqu'à maturation complète, ce qui prend en moyenne trois semaines. Les oeufs ainsi à l'abri ne sont plus accessibles aux prédateurs.


UNE ADAPTATION POUR LA SURVIE DES ESPECES

Le tableau comparatif des deux modes de reproduction est très schématique, avec beaucoup de variations d'une espèce à une autre. Mais il permet de comprendre les différences entre les deux modes de reproduction. Le "résultat final" est identique: seuls quelques survivants sont retrouvés un mois après la ponte, et ils ont la taille et la vigueur suffisante pour être autonomes. L'adaptation à l'environnement a donc bien joué son rôle . On peut dire que l'incubation buccale a permis de maintenir les espèces en évitant la prédation.


absence d' incubation buccale
incubation buccale

nombre d'oeufs pondus

plusieurs centaines à un millier
un à plusieurs dizaines

taille des oeufs

inférieure à 1 millimètre
3 à 5 millimètres

mortalité des oeufs

importante : prédation, infections, oeufs non fécondés
quasiment nulle

taille de l'alevin à l'éclosion de l'oeuf

2 à 3 millimètres

3 millimètres

taille de l'alevin à 21 jours

10 millimètres
10 millimètres

nombre l'alevins survivant à un mois

quelques uns à quelques dizaines
quelques uns à quelques dizaines








Hemichromis lifalili (fluviatile)
ne pratique pas l'incubation buccale
3 jours après l'éclosion de l'oeuf
il mesure 5 mm
X. nuchisquamulatus (Lac Victoria)
incubation buccale
le jour de l'éclosion (5° jour après la ponte)
l'oeuf mesure 4 millimètres
X. nuchisquamulatus (Lac Victoria)
incubation buccale
18° jour après la ponte
l'alevin mesure 10 millimètres

 

LA TAILLE DES OEUFS INCUBES

 




Femelle Ps. Acei Msuli (lac Malawi) de 1 an mesurant 8 cm
c'était sa 1ère ponte
taille de l'oeuf : 2,5 mm* 2 mm


Femelle Cynotilapia afra (lac Malawi) de 4 ans mesurant 9 cm
ayant déjà eu plusieurs pontes
taille de l'oeuf : 3,8 mm* 2,5 mm

Les oeufs des cichlidés du lac Malawi mesurent en moyenne 3 mm, avec peu de variation selon les espèces.


LE NOMBRE D'OEUFS

Le nombre d'oeufs pondus et incubés varie en fonction de l'espèce, de l'âge de la femelle (et donc de la capacité de sa cavité buccale) et de chaque individu.
On peut dire en règle générale que:
- Plus la femelle est jeune et moins elle aura d'oeufs (cela peut aller de 1 à 10 oeufs).
- Certaines espèces n'incubent qu'une à deux dizaines d'oeufs (les mbunas en général) alors que d'autres en incubent plusieurs dizaines, voire plus d'une centaine (
Protomelas, Copadichromis, Aulonocara maylandi, Aulonocara kandeense, Serranochromis robustus, Dimidiochromis strigatus...), cela tenant à la capacité de la cavité buccale. Le record est sans doute détenu par l'Oreochromis mossanbicus qui atteint la taille respectable de 35 cm. Les femelles peuvent incuber jusqu'à 4 000 oeufs. C'est parce qu'ils sont précoces (les femelles incubent une trentaine d'oeufs dès la taille de 6 cm), prolifiques, de taille respectable et s'adaptant même aux eaux salées que les Oreochromis mossanbicus ont été implantés dans de nombreux pays pour nourir les populations locales (Guadeloupe, Amérique, Asie, Madagascar, Seychelles...)
- Enfin, au sein même d'une espèces le nombre d'oeufs varie selon les femelles: si les
Sc. fryeri pondent en moyenne une vingtaine d'oeufs, j'ai eu le cas d'une femelle qui en a pondu exactement soixante.

SI LA FEMELLE N'INCUBE PLUS

Il arrive parfois que l'incubation se termine précocément, généralement au bout de cinq à six jours. Il s'agit souvent d'oeufs qui n'ont pas été fécondés. Il est alors illusoire de vouloir les récupérer pour une incubation artificielle. Quelque soit la cause, il faut se dire que la nature faisant bien les choses, il ne faut pas intervenir. Parfois la femelle est trop jeune et n'a pas développé suffisamment son instinct maternel. Il lui faudra plusieurs pontes pour mener à terme une incubation.  

LA FEMELLE NE S'ALIMENTE PAS PENDANT L'INCUBATION

C'est la seule façon de ne pas perdre les oeufs qu'elle a en bouche. Dans le lac Malawi, l'incubation dure environ trois semaines. La nature faisant bien les choses, le jeûne prolongé ne leur est pas néfaste. Au bout des trois semaines la femelle aura puisé dans ses réserves de graisse et perdu du poids. On remarque alors un ventre creux. Si elle incube pour la première fois, elle sera surprise d'être génée pour se nourir. Elle essaiera de manger, mais l'instinct de survie de l'espèce sera plus fort que sa faim et elle se résignera à jeûner jusqu'à la fin de l'incubation.
Après dix jours d'incubation certaines femelles peuvent ingérer de fines particules alimentaires. Elles font bien attention de ne pas perdre leurs larves à ce moment-là.
Certaines femelles des grands piscivores ne s'alimentent pas durant toute l'incubation et encore jusqu'à six semaines (
Tyrannochronis nigriventer ) après avoir lâché les alevins. C'est la période durant laquelle elles vont surveiller leur progéniture

 

T.braushi (rivière Fwa) après trois semaines d'incubation.
Elle a relâché ses petits mais son ventre est creux
Une mise en quarantaine sera nécessaire pour refaire des réserves avant une autre ponte


LA BOUCHE SE DEFORME

En début d'incubation les oeufs sont serrés les uns contre les autres et prennent peu de place. La bouche est peu déformée. Au fur et à mesure que le temps passe, les larves prennent forme, se développent et la cavité buccale de la mère devient de plus en plus déformée. C'est d'autant plus visible qu'il y aura d'avantage de larves dans la bouche. En fin d'incubation: l'orifice de ponte a disparu, le ventre est creux d'avoir jeûné et la bouche est très déformée par la place prise par les alevins.

début d'incubation, le jour de la ponte: on distingue encore l'orifice de ponte sorti, une bouche pleine et un ventre plutôt arondi

 en fin d'incubation: l'orifice de ponte a disparu, le ventre est creux d'avoir jeûné et la bouche est très déformée par la place prise par les alevins

Sc.fryeri en fin d'incubation:
cette femelle portait une cinquantaine d'alevins et présente une bouche très déformée

LA PROTECTION DES OEUFS ET DES LARVES PENDANT L'INCUBATION

Une femelle en incubation va le plus souvent s'isoler ou se fondre dans le décor pour ne pas être agressée, l'agression pouvant venir d'un mâle toujours trop entreprenant, d'un mâle défendant son territoire ou plus grave, d'un individu d'une espèce spécialisé dans le vol des oeufs, comme par exemple le Caprichromis liemi, le Caprichromis orthognathus. les Hemitaeniochromis ou le Naevochromis chrysogaster . Elle va s'isoler dans un coin, se cacher dans le décor. Certaines continueront à nager en eau libre. Dans le lac Malawi, après fertilisation des oeufs, la femelle quitte le territoire du mâle, cherche un refuge tranquille ou rejoint un banc de femelles en incubation.

Femelle Maylandia msobo Magunga en incubation, se cachant dans des roches


Caprichromis orthognatus: ce prédateur d'oeufs se positionne sous une femelle en incubation pour ne pas être vu. Aidé par la forme particulière de sa bouche, il cogne la poche buccale qui contient les oeufs ou les larves de la femmelle incubant. Surprise et dérangée, elle finit par cracher sa couvée qui est alors rapidement ingérée


LES COULEURS ET LE TERRITOIRE

Chez certaines espèces, l'incubation va entraîner des modifications de couleur. Ainsi, certaines femelles Maylandia msobo Lundo, naturellement jaunes, auront tendance à devenir bleues comme les mâles lorsqu'elles incubent. Après avoir définitivement laissé leur progéniture en liberté, les femelles reprennent leur couleur d'origine. On a observé ce comportement chez plusieurs espèces, dont les femelles Melanochromis auratus, Melanochromis johannii, Melanochromis vermivorus et les Metriaclima (Maylandia) lombardoi. Dans leur milieu naturel, la prédation s'exerce d'avantage sur les Mbunas de couleur jaune (femelles et juvéniles). Ainsi, en prenant une couleur foncée, les femelles échappent d'avantage aux prédateurs et protègent leur progéniture qu'elles incubent.
Certaines femelles en incubation, comme les Pseudotropheus tursiops vont garder un territoire.


LES OEUFS ET LES LARVES DOIVENT ETRE OXYGÉNÉS

L'oxygène est un des carburants de toute cellule vivante. Tout comme les poissons adultes, les cellules embryonnaires ont besoin d'oxygène pour une bonne croissance. L'oeuf et les larves n'ayant pas de branchies fonctionnelles ou de système respiratoire, c'est à travers la membrane externe que les échanges gazeux se font. Pour cela, un courant d'eau bien aérée doit se faire autour de l'oeuf en permanence. En remuant les oeufs dans sa bouche et en aspirant souvent de l'eau la femelle va permettre ces échanges gazeux:  


LA DUREE D'INCUBATION est en moyenne de trois semaines dans le lac Malawi

En aquarium, elle dépend de plusieurs facteurs
- plus la température de l'eau est élevée, plus la durée d'incubation sera racourcie et inversement. Ainsi, on peut voir des incubations aller de 17 à 24 jours pour des températures de l'eau allant de 24 à 28°
- si l'aquarium est surpeuplé ou si la femelle a peur que ses petits se fassent manger, elle aura tendance à les garder en bouche plus longtemps. Il arrive parfois qu'elle ne se décide pas à les relâcher et c'est alors la catastrophe : les alevins ont épuisé leur réserve, ils maigrissent et meurent. La mère peut également en être victime si son jeûne forcé par l'incubation dure trop longtemps. Si on connaît la date précise de la ponte et que l'incubation dure trop longtemps, il est préférable d'isoler la femelle dans un autre aquarium. La plupart du temps le stress de la capture lui fera relâcher les petits. Au mieux, elle les relâchera dans l'aquarium-maternité, se sentant plus à l'abri. Sinon il faut la "faire cracher"
pour éviter qu'elle ne meure, et ses petits avec:

Un cas particulier est à signaler, celui de l'Astatotilapia caliptera, véritable fossile vivant qui a une durée d'incubation de deux semaines. Il n'est pas endémique du lac Malawi, on le retrouve également dans les rivières qui se déversent dans le lac. Sa courte durée d'incubation et les autres caractéristiques de ce cichlidé lui ont permis de franchir les siècles en s'adaptant à toutes les conditions.
Metriaclima (Maylandia) livingstonii  e
st un autre cas particulier. La femelle n'incube pas plus de 16 jours. Seul cichlidé conchylichole du Malawi,  il n'utilise pas les coquilles vides d'escargots comme abri pour lui-même, mais comme abri pour sa progéniture. Les derniers jours de développement embryonnaire se font à l'abri des prédateurs dans la coquille d'escargot.


LA PROTECTION DES ALEVINS APRES L'INCUBATION

En fin d'incubation, la femelle rejette les alevins à l'abri. Ceux-ci sont alors autonomes, ils recherchent leur nourriture et l'instinct les pousse à se cacher des prédateurs.
- Nombre d'espèces protègent leurs alevins en les relâchant au milieu de bancs d'alevins de même taille (
Metriaclima zebra, Metriaclima fainzilberi...).
- Souvent, ce sont les alevins eux-mêmes qui rejoignent de tels groupes, leur protection étant assurée par le grand nombre d'individus autour d'eux (
Copacichromis...)
- Plusieurs espèces de
Copadichromis (Copacichromis geertsi... ) et d' Otopharynx rejettent leurs petits au dessus des nids de grands poissons-chats (Bagrus meridionalis) qui vont ainsi les protéger avec leurs propres petits. Les femelles Mylochromis melanonotus relachent également leur progéniture devant les nids de poissons-chats.
- On voit également des alevins "squatter" la bouche d'une autre femelle (parfois même d'une espèce prédatrice comme le
Tyrannochronis macrostoma) et se mêler à une autre couvée, profitant de l'instinct maternel de protection.
Souvent, la mère va protéger les petits pendant plusieurs jours après les avoir lâchés. Les alevins restent à proximité, rentrent à l'abri dans la bouche maternelle à la moindre alerte et également durant les nuits.   La reprise en bouche de ses alevins par une mère attentionnée:

- Plus étonnant encore, dans un Tupperware: les doigts de l'éléveur ressemblent à la bouche ouverte de leur mère. Les alevins  Protomelas taeniolatus Namalenje se protègent en s'assemblant autour:

 

Dès que les jeunes sont trop vifs ou trop grands, la mère les abandonne à leur sort.
Les femelles
Aulonacara pétricoles s'occupent des petits pendant un à deux jours, puis les abandonnent dans les rochers où ils resteront jusqu'à la taille de trois centimètres avant de s'aventurer hors de leur abri. Beaucoup de prédateurs les protègent pendant trois semaines ( Fossorochromis rostratus, Dimidiochromis kiwinge), un mois (Nimbochromis livingstonii, Nimbochromis polystigma, Aristochromis chrystii,...), ou même six semaines (Tyrannochronis nigriventer ).
La plupart du temps, la surveillance des alevins est faite uniquement par la mère. Mais on a observé dans le lac Malawi des femelles Tyrannochronis nigriventer avec leurs alevins à proximité de mâles en tenue de frai. Il semblerait dans ce cas que le mâle participe également à la protection des alevins. Cela expliquerait qu'une femelle Tyrannochronis nigriventer puisse rester six semaines à protéger ses petits, le mâle permettant à la femelle d'aller s'alimenter entre temps. Mais cela reste encore du domaine de l'hypothèse
 
 

LE DELAI ENTRE DEUX INCUBATIONS est variable selon les espèces.

En aquarium, dans de bonnes conditions de maintenance les incubations peuvent se succéder tous les deux mois. Si la femelle n'a pas le temps de reprendre des forces, elle peut mourir d'épuisement au bout de plusieurs incubations trop rapprochées. Certaines espèces ont des pontes très espacées pouvant aller jusqu'à un an, voire d'avantage.


L' INCUBATION : UNE PERIODE A DOUBLE RISQUE

On a vu plus haut qu'un premier risque est de voir une femelle incuber trop longtemps et mourir littéralement de faim, le second risque étant représenté par des incubations trop rapprochées dans le temps. La plupart du temps, en maintenance aquariophile, nous n'avons pas besoin d'élever plusieurs pontes successives (que faire de dizaines d'alevins qui deviendront vite des dizaines d'adultes?). Aussi est-il préférable dans ce cas de séparer la femelle du mâle quelques semaines, le temps qu'elle reprenne des forces.
Une observation quotidienne de son aquarium (ses aquariums pour beaucoup d'entre nous) évitera à nos chers cichlidés bien des ennuis et il est toujours utile de noter sur un calendrier le jour de la ponte pour s'assurer que le terme de l' incubation n'est pas dépassé. De même, noter les pontes successives pour isoler les femelles à risque d'épuisement. C'est à ces conditions qu'on pourra profiter pleinement et longtemps des plaisirs que nous donnent les cichlidés.




L'INCUBATION ARTIFICIELLE

Dans ce chapitre est abordée la façon de mener à terme une incubation précocément interrompue.
Il faut dire avant tout que
l'incubation artificielle doit être réservée à des cas très particuliers car une femelle qui est née par incubation artificielle va perdre son instinct d'incuber correctement et de protéger ses petits après leur naissance. Ces mauvaises conditions vont ainsi passer de génération en génération.

"CICHLIDES AFRICAINS, espèces d'Afrique orientale" par Dr. Wolfgang Staeck, Horst Linke
Les CICHLIDES du TANGANYIKA dans leur milieu naturel. Ad Konings.
"Les cichlidés du Malawi dans leur milieu naturel" 3° édition. Ad Konings.
"Cichlidés du lac Malawi de Tanzanie". Andreas Spreinat.1996
"Reproduction, mode d'emploi" par Jérôme THIERRY, AFC 1994.80, R.F.C. N° 235 de janvier 2004
La taille des oeufs :
http://cichlidresearch.com/cichlideggsizedata.html


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